Biology of spiders Phoneutria genus

Celá čeleď není zdaleka uspokojivě prozkoumaná, přesto představuje díky své unikátní fyziologii a výskytu v primárních biomech s trvale teplým a vlhkým podnebím nesmírně zajímavý a cenný studijní materiál. Je spolehlivým indikátorem stavu prostředí,  ve kterém se pavouci vyskytují.

Čeleď Ctenidae zahrnuje celkem 40 rodů a 476 popsaných druhů vyskytujících se na úrovni subtropického a tropického  pásma téměř všech kontinentů.


Evoluce tyto tvory vybavila schopnostmi přežít a reprodukovat se v těch nejtvrdších přírodních podmínkách, kde by člověk bez pomoci znalostí a techniky nepřežil ani jediný týden. Dokonalé mimikry, rychlost, schopnost manévrovat i ve vodním prostředí, v neposlední řadě neobyčejně účinným jedem, který slouží nejenom k ochromení kořisti, ale i k aktivní obraně, pomohly zejména toxicky významnamějším palovčíkům (český ekvivalent pro zástupce nadčeledi Lycosoidea, čeledi Ctenidae a rod Phoneutria) ve stínu věčně zeleného šera miliony let přežívat a vyvíjet se.

Dramatické ničení a zmenšování přirozeného prostředí, které tvoří především primární (původní) pralesy,  následná urbanizace a jiné antropogenní vlivy, mají za následek prolínání obou světů a dochází k častějším nálezům nebezpečných organismů mimo jejich přirozený areál výskytu.

Do popředí zájmu se tak dostávají především toxicky nejvýznamější zástupci této čeledi - rod Phoneutria, jehož přeložený název z řečtiny zní doslova - vražedkyně, nebo také "Aranhas-armadeiras" což v portugalštině znamená ozbrojení pavouci. Rod Phoneutria patří zároveň mezi největší druhy labidognatních pavouků a bohužel drží i nejsmutnější rekord v počtu usmrcených osob.
Systematické zařazení:

Řád      : Pavouci - Araneae

Podřád  : Dvouplicní - Araneomorphae

Infrařád : Entelegynní paovouci - Entelegynnae

Nadčeleď - Slíďáci - Lycosoidea

Čeleď - Palovčíkovití - Ctenidae (Keyserling, 1877)

Rod - Phoneutria (Pertyi, 1833)

Systematika k rodu Phoneutria :

P. bahiensis Simó & Brescovit, 2001
P. boliviensis F.O. Picard- Cambridge, 1897
P. eickstedtae Martins & Bertani, 2007
P. Fera Perty, 1833
P. keyserlingi F.O. Picard- Cambridge, 1897
P. nigriventer Keyserling, 1891
P. pertyi F. O. Picard- Cambridge, 1897
P. reidyi F.O.Picad- Cambridge, 1897

Druhová diverzita :

Phoneutria bahiensis :

Primární výskyt. Endemit, považován za ohrožený druh.

Geografické rozložení výskytu: Brazilie - oblast Ilhéus a Salvador. Od roku 2005 byl nalezen i na Itapebi, jižní Bahia v Brazílii. Nalezeny pouze čtyři jedinci tohoto druhu (2 samci a 2 samice). Středně velký druh s délkou těla 3.5 cm. Základním prvkem k rozlišení jsou kovově lesklé chelicery, z ventrální části abdomenu červená skvrna (Simó & Brescovit 2001). Druh je v Brazílii zařazen na seznamu ohrožených živočichů a hrozí mu vyhynutí. Není doložena fenologie.

Phoneutria boliviensis :

nejrozšířenější druh s variabilním zbarvením. Opisthosoma ventralně zlatožlutá se dvěma seriemi teček (Paraguay, Kolumbie, Brazílie severozápad, Ekvádor, Peru. Ve střední Americe popisován až po Rio San Juan v Nikaragui (Simó & Brescovit 2001).

Phoneutria eickstedtae :

Primární výskyt. Výskyt omezen na několik málo míst podél atlantického deštného pralesa v Brazílii.

Phoneutria Fera :

Primární výskyt. Lokality v amazonské oblasti Brazílie - Puerto Maldonado region, Iquitos dále Amazonas stát Pastaza (Ekvádor), Rio Negro - Venezuela, ze severu  Guyaská pánev Surinam a Guyany. Vyskyt nejspíše podmíněn úzkou vazbou na pisčité podloží . S velikostí těla až 6cm a rozpětím končetin 16cm (populace pocházející z jihu  Fr. Guyany) je zároveň největším druhem (Simó a Brescovit 2001). "Opisthosoma ventrálně světle hnědá se čtyřmi řadami tmavě hnědých teček a dva postranní pruhy stejné barvy"

Phoneutria keyserlingi :

Primární výskyt. Stanoviště jsou převážně omezena na deštný prales podél Atlantiku a lesních fragmentů ve státě Bahia a Cerrado v Brazílii. Středně velký druh. Charakteristické výstražné vybarvení obdobné jako u P. nigriventer. Žlutočervené okolí chelicer lemované tmavými příčnými pruhy ventralně: okrově načervenalá plocha v kontrastu s bílou mezi plicními vaky na abdomenu. Opisthosoma ventralně nahnědlé  kombinaci s oranžovou"

Phoneutria nigriventer :

Sekundarní výskyt. Severní Argentina (Grisolia a Bianchini 1976), středo-a jihovýchodní Brazílie, nejspíše zavlečen i do Uruguaye (Simó 1984), Paraguae ((Lucas a Meier 1995, Avalos et al. 2007). Několik vzorků nalezeno v aglomeraci Montevideo, Uruguay, a Buenos Aires, Argentina, zřejmě zavlečeny přepravou ovoce. Phoneutria nigriventer patří spíše k menším zástupcům tohoto rodu. Samice dorůstají do velikosti těla 3-5cm v rozpětí končetin 13-15cm. Samci mohou dosahovat stejných rozměrů, zpravidla jsou však o něco menší. Vybarvení je podobně, jako u všech Phoneutrií značně variabilní a mění se v závislosti na lokalitě. Základní barva těla je hnědá s malými tečkami světlejší s tmavšími vzory, které jsou umístěny v párech na břiše.
Z ventrální strany je obvykle tmavší v barvě tmavě hnědé nebo s černou skvrnou na břiše. Zde pramení také vědecké druhové jméno nigriventer, což znamená černé břicho Končetiny mají stejné zabarvení jako tělo. Chelicery jsou podobně jako u druhu P. keyserlingi výstražné červené barvy v kontrastu s černou (Schiapelli a Gerschman de Pikelin 1972)

Phoneutria pertyi :

Primární výskyt.  Atlantický deštný prales pobřeží Brazílie. V roce 2010 ustálená revize k syn. druhu nalezená populace v oblasti Amazonie stát Kolumbie (Martins a Bertani) Ventalní: světlé tečky ve tvaru trychtýře směřující k plicním vakům.

Phoneutria reidyi :

Primární výskyt. Oblast amazonské nížiny Brazílie, Peru, Venezuely a Ekvádoru.

Morfologie k rodu Phoneutria
Od 19. století dochází v rodu Phoneutria k nespočtu taxonomických změn, někdy až ke komickému střídání opakovaných synonymizací a revalvaci taxonomické historie rodu (Simó a Brescovit 2001).  Původní rozlišení od ostatních Ctenidae byla založená na reflexní střední  řadě očí (Perty 1833). To však nebylo považováno za dostačující znak (Walckenaer 1837, Simon 1897, Strnad 1916). Konečně, Mello-Leitão, 1936 rozšířuje znaky o husté prolaterální scopuly na pedipalpech tibie a tarsu obou pohlaví, což je považováno za základní charakteristiku rodu. Recentní podpora k diagnostice rodu Phoneutria - přítomnost tarsalní a holení pedipalp scopuly, střední poloha epigynální destičky a jednoduché kopulační kanálky, které jsou stejné nebo kratší než je spermateka (Simó a Brescovit 2001)

Největším problémem zůstává široká vnitodruhová variabilita a v muzeích často neúplné typové sbírky. Jen u druhu P. boliviensis se eviduje nespočet sbíraných kusů z celé jižní Ameriky, dříve synonymizovány pod dalšími 4. druhy P. chilesica (Strand 1916, T from Ctenus) P. boliviensis (F. O. P.-Cambridge 1897, Simó a Brescovit 2001), P. colombiana Schmidt 1956), P. boliviensis (F. O. P.-Cambridge 1897, Schiapelli a Gerschman 1973), P. nigriventroides (Strand 1907), P. boliviensis (F. O. P.-Cambridge 1897, Simó a Brescovit 2001), P. valdehirsutula (Strand 1909, T from Ctenus) P. boliviensis (F. O. P.-Cambridge 1897, Simó a Brescovit 2001).

Území amazonského deštného pralesa zabírá plochu kolem 7 milionů km2, což je asi 40 % celkové rozlohy Brazílie. Tento prales se nenalézá jen na území Brazílie, ale zasahuje také do sousedních států - Kolumbie, Peru, Venezuely, Ekvádoru, Bolívie, Guyany, Surinamu a Francouzské Guyany. Díky sběrům z různých  lokalit a států oblastí Amazonie docházelo v minulosti k častým synonymizacím a k popisům nových druhů z odlišných biotopů. Např. dnes už víme, že nejrozšířenější druh Phoneutria boliviensis nemusí obývat pouze primárníi Amazonii, jsou zdokumentovány nálezy z oblastí spodních pater opadavého lesa s periodickým střídáním klimatických změn v Chile a Argentině až po horský masiv Kordiller zasahujících do střední Ameriky. V Kostarice byl nalezen dokonce ve výšce 2800m/nm (Provincia de Cartago, NP Chirripo).

Větší pozornosti se rod Phoneutria dočkal až na základě medicínského zájmu. Z pochopitelných důvodů se výzkum zaměřil na druhy, vyskytující se v okolí městských aglomerací, kde je prokazatelně zaznamenáno několik smrtelných případů pokousání velkými "putujícími pavouky z pralesa", kteří pronikají do lidských příbytků, kde se ukrývají v botách a oblečení. Další výzkum byl soustředěn na banánové plantáže, odkud se pavouci běžně dováželi v zásilkách s banány do USA a Evropy.

Na základě tehdejších nedostatečných znalostí o čeledi Ctenidae,  původem ze střední a jižní Ameriky, docházelo k naprosto nepřesným a zavádějícím deziluzím, zapříčiněnou často i touhou po senzaci. Je zcela zřejmé, že toxicky významné druhy P. keyserlingi, P nigriventer a P. fera nemohli být přítomny v žádné ze zásilkách banánů pocházejících z plantáží Mexika, Hondurasu a Kostariky, která byla a je hlavním vývozcem ovoce do USA a Evropy. Tito pavouci se totiž nacházejí téměř výhradně v Jižní Americe. . V úvahu přichází pouze druh P. boliviensis, jehož rozšíření zasahuje až po Nikaraguu (Simó a Brescovit 2001) a je ze všech druhů rodu Phoneutria nejméně lékařsky významný. V drtivé většině případů se však jednalo o méně toxické druhy stejné čeledi - nejčastěji rod Cupiennius nebo Ctenus.

V dnešní době je přitomnost živých palovčíků v zásilkách s tropickým ovocem spíše nepravděpodobná, především díky chlazení, chemickému ošetření proti plísním a postřikům etylenem kvuli dozravani. Nedávno jsem určoval zatoulaného pavouka v ovoci dovezeném z Kostariky. Jednalo se o zcela neškodný synatropní druh čeledi Agelenidae, který se do zásilky dostal nejspíše na evropském překladišti nebo ve skladě.

V roce 2001, stanoví Simó a Brescovit 5 platných druhů. O 6 let později, Martins a B.ertani 2007, prodlouží platnost P. keyserlingi, P. pertyi a P. eickstedtae s jasnou morfologickou hodnotou, aby celkový počet popsaných a z evidovaných druhů stoupl na osm.

Ekologie :

Většina Phoneutrií je striktně vázána na primární lokality Amazonie a původní pralesy atlantického regionu. Velké druhy, jako je P. fera, P. reidyi a P. pertyi, mají často řídký populační rozptyl, jednotliví jedinci velký lovný prostor a díky své predaci nedochází k sympatrickým  výskytům, jako např u rodu Cupiennius. Obzvláště pak citlivě reagují na změnu lovného teritoria, které svou obdivuhodnou rozlohou v prostoru zasahuje až do středních pater pralesního porostu.

Vyjímku vlhkomilných palovčíků tvoří druh Phoneutria fera, který podle popsaných výskytů populací může kolonizovat i suché lokality s písčitou anebo jílovitou půdou, zejména oblasti s klimatickou periodou, kde dochází k výraznému střídání suchých měsíců s obdobím dešťů (Torres-Sanchez 2000).

Populační ekologie palovčíků má několik stupňů predačních vlivů. Hustota populací klade značné potravinové nároky na lokality a tak dochází k velkým rozdílům ve velikosti jednotlivců, obzvláště u početných populací, kde jsou tyto rozdíly spíše pravidlem než vyjímkou. Laboratorní studie ukázaly, že velikost dospělců závisí na příjmu potravy během vývoje (e. g. Nakamura 1987, Vertainen, et al. 2000) a to také pravděpodobně vysvětluje většinu vnitrodruhové rozmanitosti pavouků ve volné přírodě (Jacque 1981, Wise 1993). Proto tyto zdokumentované odchylky odráží velkou fenotypovou plasticitu, která může být důležitá pro stanoviště s nepředvídatelnou hojností potravy v postoru a čase. Existují důkazy, že kolísání velikosti zapříčiňuje dostupnost kořisti. Většina druhů dospívajících v říjnu po období sucha jsou mnohem menšího vzrůstu než dospělci z oblastí primární Amazonie, kde nedochází k tak citelným klimatickým změnám a absenci potravy. V období sucha je i nízký výskyt predačních konkurentů především rodu Ctenus a Ancylometes, neboť mají obdobný způsob získávání potravy (Luiza a Luiza 1991).

V přirozených podmínkách mají vývojová stadia přísný řád predačního vlivu. Odrostlá mláďata se vyskytují na vegetaci a jejich lovný potenciál se soustřeďuje na spodní patra lesního porostu, naopak mláďata jsou vázána na vlhké tlející podloží, které jim poskytuje dostatečnou rozmanitost potravy a úkrytů.
Biologie:

Palovčíci rodu Phoneutria jsou středně velcí až velcí pavouci s noční aktivitou. P. fera, P. pertyi a P. reidyi mohou dorůstat až do velikostí těla 6 cm a v rozpětí končetin 17 cm. Řadí se tak mezi nejvěší druhy labidognatních pavouků na zemi. Tělo mají dokonale přizpůsobené k manévrování v bujné vegetaci včetně zátopových tůní nebo opadavého lesa a dokreslují tím rozmanitost biotopu pralesa. K lovu kořisti využívají obdobný způsob jako slíďáci (Lycosidae) - kořist pronásledují, zmocní se jí skokem ze zálohy a ochromí ji jedovatým kousnutím. Vstříknutí jedu do kořisti a jeho množství, regulují na základě vyhodnocení pachových vjemů, kdy jsou schopni rozlišit kořist s nízkou nebo vysokou citlivostí na pavoučí jed.

Právě tento fenomén je patrný už od samého embrionálního stadia palovčíků, kdy se vytváří imunita vůčí vlastnímu jedu a mají obdivuhodnou schopnost eliminovat vnitrodruhové kanibalistické sklony. Na druhou stranu v případě kanibalismu vstříkují do kořisti mnohem větší dávku jedu než při uchvácení jiné potravy. Kanibalismus není u Phoneutrií přirozená vlastnost a nejspíše se dědí z jednotlivce na potomstvo.  Domníváme se, že se tak děje u populace v období sucha, kdy je značná absence drobného hmyzu. V periodách hojnějšího období, nebyl kanibalismus u palovčíků pozorován.

biotop Phoneutria fera- Puerto Maldonado/Peru (vlevo),                 biotop Phoneutria boliviensis- Chirripo/Kostarika(vpravo)

 

 

 

 

 

Po většinu dne se pavouci ukrývají v členitém porostu spodních až středních pater pralesní vegetace. Nebudují stálé úkryty a jak se zdá, vystačí si pouze s nastražením detekčních vláken v místě, kde hodlají odpočívat. Pavučinová vlákna slouží zejména k ukotvení se k podladu, nebo  k posilnění stability při ulovení kořisti. Na lov se vydávají za soumraku. Lovné teritorium u dospělých samic zabírá značně velký prostor a často v těchto místech  nenalezneme žádného z řady konkurenčních predátorů.
Mají rychlý vývojový cyklus. Samci dospívají během půlroku až roku, samice o rok později. Od subadultního stadia je na první pohled patrný sexualní dimorfismus. Dospělé samice mají sklerotizovanou pohlavní destičku epigynu. Samci výrazně zduřelá makadla a mnohem delší končetiny, které jim umožňují  značnou mobilitu při vyhledávání samic ve spleti překážek vegetace a terénu. Po posledním svlékání, kdy dospívají, začnou veškerou energii  soustřeďovat  na své poslední poslání.

K páření dochází v přírodě převážně na konci období dešťů. Adultní samci už neplýtvají časem a energií  lovem potravy a vydávají se hledat samice připravené k páření. Ty zprvu vnímají jejich náhlou přítomnost ve svém teritoriu  jako svou budoucí potravu.  Samci si k tomuto nelehkému úkolu vypomáhají bubnováním na okolní vegetaci pomocí předních párů makadel, na jejich konci se nacházejí  pohlavní orgány, davají tak vibracemi najevo své "milostné návrhy". Pokud tuto rozmnožovací  šifru  některá z dospělých samic dekóduje, odpovídá obdobnými pohyby předních makadel. Každý druh má svůj specifický způsob námluv. Velmi zjednodušeně bych samčí bubnování přirovnal k Morseově abecedě, které porozumí jen zástupci stejného druhu a tím se do jisté míry vylučuje mezidruhové křížení.

Po měsíci se samice zapřede ve vegetaci a pod listy nebo kůrou vytváří zploštělý kokon, o který do vylíhnutí mláďat z nakladených vajec v zámotku neustále pečuje.

Samice se mohou pářít i vícekrát za svůj život.

Mladí pavouci matku opouštějí následně po prvním exuvialním stádiu. Z jednoho kokonu může být až 600 mláďat a jsou i přes miniaturní velikost 1 - 2 mm téměř dokonale vybavená pro svou další životní pouť, což je u bezobratlých predátorů běžný jev.

Zdá se, že toxické enzymy hrají neméně důležitou roli už při ochraně a přežití časných embryonálních stádií uvnitř kokonu, zvláště pokud jde o tvorbu jedového aparátu a skladby trávicích enzymů, které jak výsledky průzkumů ukázaly, jsou již jejich jedové žlázy přítomny na samém počátku prvního prelarevního stádia. Ještě něž pavouci opustí kokon, mají jedový aparát včetně aktivního neurotoxinu PhTx1 kompletně vyvinutý (Silva, 2009).

Toxická analýza:

Celý rod Phoneutria zahrnuje nebezpečně jedovaté pavouky jejihž jed má silný neurotoxický účinek, který představuje směs mnoha látek bílkovinné i nebílkovinné povahy a jednotlivé složky svůj účinek potencují. V každém případě se jedná o neobyčejně účinný jed, který již v nepatrném množství vyvolávají biologickou odpověď. Základní složku tvoří neurotoxiny postihující autonomní i motorické nervstvo.

Většina závažných případů je popisováno z Brazilie, kde se vyskytují 4 klinicky nejvýznamější druhy - P. fera a P. reidyi, nalezené v Amazonské oblasti. Dále jsou to P. keyserlingi a P. nigriventer z jihovýchodní a jižní části země.

Obrázek: jedové žlázy jsou již přítomny na samém počátku prvního prelarevního stádia. Ještě něž pavouci opustí kokon, mají jedový aparát včetně aktivního neurotoxinu PhTx1 kompletně vyvinutý ( photo by Luciana Maria Silva, 2009)

Kousnutí mládětem Phoneutria boliviensis (photo from Latrodectus De. site of Chris Nagel)

 

 

 

 

 

 

Při nevhodné manipulaci, mohou být člověku nebezpečná všechna vývojová stadia zejména odrostlejší mláďata, která dovedou spolehlivě prokousnout kůži. V oblastech, kde se tito pavouci vyskytují, dochází k  nejčastějším incidencím právě při kontaktu se zatoulanými mláďaty nebo dospělými samci. Ti se v období námluv, vydávají hledat samice ke spáření. V tento čas mohou vniknout do lidských příbytků, kde představují zvýšené riziko, pokud se ukryjí do boty, nebo odloženého oblečení. Nebezpečí spočívá především v množství vpraveného jedu, v adultním stadiu totiž potravu neloví a jedové váčky zůstávají plné. Naopak samice, díky delšímu životnímu cyklu, tyto cenné látky šetří pro lov kořisti. Obranu často kombinují útěkem nebo tzv. suchým kousnutím doprovázeným  charakteristickým zastrašováním, kdy rozevřou kusadla, postaví se na poslední tři páry končetin a přední pár zvednou do svislé polohy - pohupují se ze strany na stranu a předvádí své výstražné zbavení (P. keyserlingi a P. nigriventer).

 

Odkazy a použité materialy  :

- The World Spider Catalog  by Norman I. Platnick

- Revista do Instituto de Medicina Tropical de SaoPaulo

- Laboratory of Medical Entomology, Centro de Pesquisas Renè Rachou/Fiocruz, Belo Horizonte, MG, Brazil

- Laboratoř lékařské entomologie, Centro de Pesquisas René Rachou / Fiocruz, Belo Horizonte, MG, Brazilie